达尔文老先生晚年“不务正业”，放着《物种起源》中的坑不去填，却沉迷植物交配不可自拔。因为他发现，是植物独特的生殖策略，塑造了这多样的植物世界。

　　植物无法移动，就必须拥有特殊的生殖策略。自交或异交便是它们的选择。

　　自交即是自花授粉，虽然基因型单一，偶发遗传变异才能被固定下来。异交则让不同基因不断交流，物种的基因库变得丰富，但很难固定基因。

　　这两种策略足以让植物发展出独特的性状，我们所熟知的番茄便受惠于生殖策略的选择。

　　“番茄味”，绝对是极有辨识度的味道。酸甜得当的口味、特殊的芬芳、皮脆里滑的口感，很难不留下深刻的印象。

　　但了解番茄历史的人都知道，500年前番茄只可远观不可下饭。它作为一种观赏植物，被欧洲人冷落了近200年。

　　关于番茄最初的印象，有很多种样子。

　　在日耳曼传说中，它是吃了会化身为狼人的“狼桃”;

　　在情人眼里，它是公爵送给伊丽莎白女王的“爱情果”;

　　在传教士口中，它是罪恶的“爱情苹果”......

　　但有一点是相同的，他们都认为番茄不能吃。

　　初到欧洲，它就被当做另一种茄科植物——有毒的曼陀罗花。番茄与它形似，恰巧番茄的叶子也确实有毒(现在经过育种栽培，叶子已经没有毒了)，一些人误食叶子后生病，直接坐实了番茄的“毒性”。

　　16世纪初到18世纪，它都只能靠着植株颜值，在花园里当个观赏植物。不过美食是不可能被埋没的，特别是在意大利，他们不但最先接纳番茄，还一直爱到了今天。

　　这首先迈开的第一步，就是番茄翻身的冲锋号。番茄从无人敢吃发展到全世界消耗最大的蔬菜之一，甚至延伸出“番茄是水果还是蔬菜”的至高论题。

　　讲到这里，番茄二三事也就差不多了。但要是就觉得，番茄的故事只有这样，那你就错了。聊番茄，得从更遥远的过去说起，那是属于物种的故事。

　　故事要从几百万年前开始。我们要顺着基因的线索，去推测当时的番茄经历了什么。

　　这些番茄处于番茄属分化的中早期，果实又小口感又差，很难吸引动物们尝鲜。这种情况，恰是生殖策略的影响。

　　在育种中，当我们将植物培养出优良性状时，通过自交能固定优良性状。

　　但一些植物会进化出自交不亲和性，来阻碍自花授粉，以便提高物种内的基因组交流，提高物种的遗传多样性。遗传多样性有利于植物适应环境，早期的番茄便进化出自交不亲和性，以异交为主。

　　番茄异交在授粉方面，则显得有些麻烦。

　　一般植物花药成熟，花药壁会破裂释放出花粉。番茄花属于孔裂，即花药壁不会打开，成熟的花粉只能从花药顶上的小孔释放。而这个过程非常委屈番茄，必须借由外力才能完成授粉。

　　番茄需要依靠动物才能完成授粉，蜂类就是最好的选择。例如熊蜂，它停在花上时，会将花向下拉扯，同时翅膀不断扇动，花粉也就落在它的身上。不过也不是所有蜂类都能帮番茄传粉，蜜蜂就不行。因为蜜蜂采蜜太过“安静”，花粉没有受到震动就无法掉落。

　　如今，在南美一共只有17个种类的蜂可以为番茄授粉，这还是两者共同进化万年的结果。

　　为了生存，它们会慢慢做出调整。或者长出比花药壁更长的花柱头，又或者颜色更加鲜艳的花朵，现存的异交番茄都有着一定的策略应对窘境。

　　正当此时，某一个特别的突变，让番茄发展进化出自交亲和性。这下子可就轻松了，它们再也不需要花费大量精力在授粉上了。

　　在番茄野生种中，异交和自交是同时存在的。但不难发现，异交型生活的质量确实比不得自交。随着气温降低、昆虫数量减少，番茄越发倾向于采用自交生殖策略。

　　这样一来，我们美味的番茄也算踏上正轨。不过，野生番茄并不只有一种，真正能发展成现代番茄的只有一支。

　　根据2005年的分类，现代番茄有着16个野生或近缘野生种。而根据2011年Grandillo等人的研究证明，野生种醋栗番茄与栽培种亲缘关系最近，两者可以直接杂交。

　　达尔文老先生晚年“不务正业”，放着《物种起源》中的坑不去填，却沉迷植物交配不可自拔。因为他发现，是植物独特的生殖策略，塑造了这多样的植物世界。

　　植物无法移动，就必须拥有特殊的生殖策略。自交或异交便是它们的选择。

　　自交即是自花授粉，虽然基因型单一，偶发遗传变异才能被固定下来。异交则让不同基因不断交流，物种的基因库变得丰富，但很难固定基因。

　　这两种策略足以让植物发展出独特的性状，我们所熟知的番茄便受惠于生殖策略的选择。

　　“番茄味”，绝对是极有辨识度的味道。酸甜得当的口味、特殊的芬芳、皮脆里滑的口感，很难不留下深刻的印象。

　　但了解番茄历史的人都知道，500年前番茄只可远观不可下饭。它作为一种观赏植物，被欧洲人冷落了近200年。

　　关于番茄最初的印象，有很多种样子。

　　在日耳曼传说中，它是吃了会化身为狼人的“狼桃”;

　　在情人眼里，它是公爵送给伊丽莎白女王的“爱情果”;

　　在传教士口中，它是罪恶的“爱情苹果”......

　　但有一点是相同的，他们都认为番茄不能吃。

　　初到欧洲，它就被当做另一种茄科植物——有毒的曼陀罗花。番茄与它形似，恰巧番茄的叶子也确实有毒(现在经过育种栽培，叶子已经没有毒了)，一些人误食叶子后生病，直接坐实了番茄的“毒性”。

　　16世纪初到18世纪，它都只能靠着植株颜值，在花园里当个观赏植物。不过美食是不可能被埋没的，特别是在意大利，他们不但最先接纳番茄，还一直爱到了今天。

　　这首先迈开的第一步，就是番茄翻身的冲锋号。番茄从无人敢吃发展到全世界消耗最大的蔬菜之一，甚至延伸出“番茄是水果还是蔬菜”的至高论题。

　　讲到这里，番茄二三事也就差不多了。但要是就觉得，番茄的故事只有这样，那你就错了。聊番茄，得从更遥远的过去说起，那是属于物种的故事。

　　故事要从几百万年前开始。我们要顺着基因的线索，去推测当时的番茄经历了什么。

　　这些番茄处于番茄属分化的中早期，果实又小口感又差，很难吸引动物们尝鲜。这种情况，恰是生殖策略的影响。

　　在育种中，当我们将植物培养出优良性状时，通过自交能固定优良性状。

　　但一些植物会进化出自交不亲和性，来阻碍自花授粉，以便提高物种内的基因组交流，提高物种的遗传多样性。遗传多样性有利于植物适应环境，早期的番茄便进化出自交不亲和性，以异交为主。

　　番茄异交在授粉方面，则显得有些麻烦。

　　一般植物花药成熟，花药壁会破裂释放出花粉。番茄花属于孔裂，即花药壁不会打开，成熟的花粉只能从花药顶上的小孔释放。而这个过程非常委屈番茄，必须借由外力才能完成授粉。

　　番茄需要依靠动物才能完成授粉，蜂类就是最好的选择。例如熊蜂，它停在花上时，会将花向下拉扯，同时翅膀不断扇动，花粉也就落在它的身上。不过也不是所有蜂类都能帮番茄传粉，蜜蜂就不行。因为蜜蜂采蜜太过“安静”，花粉没有受到震动就无法掉落。

　　如今，在南美一共只有17个种类的蜂可以为番茄授粉，这还是两者共同进化万年的结果。

　　为了生存，它们会慢慢做出调整。或者长出比花药壁更长的花柱头，又或者颜色更加鲜艳的花朵，现存的异交番茄都有着一定的策略应对窘境。

　　正当此时，某一个特别的突变，让番茄发展进化出自交亲和性。这下子可就轻松了，它们再也不需要花费大量精力在授粉上了。

　　在番茄野生种中，异交和自交是同时存在的。但不难发现，异交型生活的质量确实比不得自交。随着气温降低、昆虫数量减少，番茄越发倾向于采用自交生殖策略。

　　这样一来，我们美味的番茄也算踏上正轨。不过，野生番茄并不只有一种，真正能发展成现代番茄的只有一支。

　　根据2005年的分类，现代番茄有着16个野生或近缘野生种。而根据2011年Grandillo等人的研究证明，野生种醋栗番茄与栽培种亲缘关系最近，两者可以直接杂交。

　　因而猜测认为，现代番茄的祖先正是醋栗番茄。它们在自然中发展出自交，然后被印第安人发现并留下，第一次驯化便在此时开始。

　　第一次驯化的代表性品种，是樱桃番茄(小番茄)。它就以这样的状态，跟着西班牙人远渡重洋，来到欧洲。一来到这里，自交衰退的坏处马上就体现了出来，番茄羸弱的体质，只能在气候温暖的地区存活。

　　这也是为什么，气候较冷的英国比其他国家更晚接纳番茄。

　　这之后便是漫长的改良之路(第二次驯化)。

　　欧洲园丁们逐渐发现，番茄能培养出的形态实在太多了。事实也是如此，番茄基因组的遗传多样性较高，表型变异十分丰富。在有意驯化、育种之下，番茄的个头开始变大、心室变多，越来越接近我们现在食用的番茄。

　　重量、大小的变化，是最为明显的。现代栽培番茄的重量，早已是刚出美洲时的上百倍。

　　有的时候，也有不少“失误”的作品——出现了一些黄、绿、黑、紫、粉色的番茄，它们也表现出了不一样的风味。

　　现代彩番茄也是一大卖点

　　番茄的驯化与改良直至今日，都还在继续。科学进步带来“第三次驯化”，自2012年番茄基因组公布以来，番茄品种改良、野生资源利用相关研究都取得重大进展。

　　大小、重量、颜色，都不断有新的培育品种，在抗病、抗寒、抗旱方面也一直在进步。这些都是依靠更加精准的选育技术。

　　牛排番茄，是世界上人工培育最大的番茄品种

　　在现代番茄中，有着两种变种：普通番茄(大果型)和樱桃番茄。这两种番茄也都是在欧洲驯化时期逐渐演化而来的。有趣的是，番茄刚出美洲时就是小个子，在后来以大番茄与野生种杂交时，却又杂交出了樱桃番茄。这也导致许多人，误以为大番茄才是番茄该有的样子。

　　也有一些人，感觉番茄没了小时候的味道。这是因为，现在的番茄选育更加注重运输、储存、重量，而轻忽了口感。在冷链运输中，为了减少运输中的损失，一般番茄还未成熟就摘下。番茄存在在冷柜中，酶的活性下降，风味也大不如前。

　　除此外，对甜味的追求也渐渐“剥夺”了番茄的风味。番茄的酸味减少，味道随之变淡，也难怪番茄味在逐渐消失。

　　不过比起正在流失的“番茄味”，更糟的是一部分人对于番茄并不了解，却将其当做基因工程的产物。对彩色的小番茄充满担忧，害怕这些“特别”的水果。

　　但其实番茄够难过的了，500年前被误会有毒，如今竟又被当作科学怪胎。

　　想上餐桌，它容易吗?

　　参考资料：

　　Ranc,Nicolasetal.AClarifiedPositionforsolanumLycopersicumvar.cerasiformeintheEvolutionaryHistoryofTomatoes(solanaceae).BMCPlantBiology8(2008).2018.

　　林涛,祝光涛,张俊红,许向阳,余庆辉,郑铮.基因组分析揭示番茄育种的历史[J].遗传,2014.

　　林涛.番茄基因组多样性和演化的遗传学基础[D].中国农业大学,2016.

　　李涛,刘磊,郑峥,周龙溪,宗园园,邓学斌,闫喆,宋燕,李君明.醋栗番茄的研究与利用现状[J].园艺学报,2014.

　　张剑国,杜素惠,管原真治.番茄利用丸花蜂进行授粉试验[J].北方园艺,1995.

　　落痕无声,番茄往事(3),知乎.

　　自交不亲和性,维基百科.